达尔文,英国生物学家、进化论奠基人,在搭乘小猎犬号环球航行5年、观察了大量动植物和地质结构后,写出了《物种起源》。这恐怕是小学生都知道的常识。
然而,有人站出来,宣称生命的起源和随后的演化并不存在那么多机缘巧合的神秘变异,而是遵从着自然的基本规律,这一切都是水到渠成。
这个人叫杰里米·英格兰(Jeremy England),提出这项观点的时候只有31岁。他也因为这项发现被称为“达尔文第二”。
英格兰1982年出生于美国波士顿,母亲家是二战种族大屠杀中幸存下来的波兰犹太人,父亲是新罕布什尔大学经济系教授,一个算不上虔诚的路德教徒。
虽然从儿时开始,英格兰就常被父母带去各种博物馆,也因为离得近常去哈佛大学的校园里玩,但这并不足以解释小英格兰何以对科学如此感兴趣。3岁时,他曾语出惊人:“如果恐龙会灭绝,有一天我们也会。”7岁起,他开始强烈感觉到知识储备的匮乏,于是涉猎各种书籍,从哲学到音乐再到奇幻文学,9岁的时候已经通读了霍金的《时间简史》。
对于这种神级学霸来说,一路从哈佛到牛津到斯坦福到普林斯顿,最后到现在在麻省理工学院物理系执教,这一切都是顺理成章。
除了中途出现的一点小意外。
在牛津读研究生期间,英格兰平生第一次从同班同学身上感受到了排犹情绪。虽然生长在犹太背景的家庭,也会随着母亲参加一些犹太教活动,但他从来不是个犹太教徒。这次的负面体验让他第一次开始认真审视起自己的文化身份,暗下决心要展开一场寻根之旅。
2005年,英格兰第一次踏足以色列,就对这片土地一见钟情。骨子里某种古老的记忆被唤醒了。他拾起犹太教经典研读,称无论宏观还是微观上,自己的心智都从未有过如此奇妙而深刻的体验,这是一种“回家的感觉”。
当这种体验延伸到学术领域,不可避免地,他开始重新审视生命起源这一古老的问题。
生命究竟是什么?又是从何起源的?这不仅是每一部宗教典籍中开宗明义的教义,更是现代科学长久以来试图回应的终极挑战。
达尔文主义和自然选择学说告诉我们,适应良好的生物体为了生存下来并在环境中更好地繁衍后代而进行了进化。英格兰对此并不反对,但他认为这种观点过于含糊。他举例指出,蓝鲸与浮游生物都生活在海洋这一环境中,但二者赖以生存的手段却大相径庭。虽然它们的基本构造相同,DNA的排列却迥然相异。
“树是有生命的,鱼是有生命的,云和岩石是无生命的。个中差异就在于生物体会从周遭环境中吸收能量,再将吸收的能量以热的形式释放出来。随意取一团原子,对其施以足够长时间的光照,便会长出一株植物,这是很自然的事。”英格兰说道。“我绝不是说进化论是错的,恰恰相反,我的意思是说,从物理学的角度来看,达尔文的进化论是普遍现象中的特例。”
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英格兰的理论核心正是物理学中的热力学第二定律,又称熵增定律,即孤立系统的熵永不自动减少,熵在可逆过程中不变,在不可逆过程中增加。假设孤立房间中放着一杯刚煮好的咖啡,最终,咖啡的温度会降到与房间温度相等,且永不可能自动再加热。尽管孤立系统中的熵随时间推移而增加,在开放系统中,却可以通过大大增加环境的熵来在原子间不均匀地分配能量,使熵保持在低水平。
物理学家大卫·卡普兰用物理学解释生命起源
生命并不违背熵增定律,但直到近年来物理学家们才开始试着用热力学阐释生命的起源。因为接受过生物化学和物理学的系统教育,英格兰得以将物理学定律应用在生物学上。“随着时间的推移,被大气或海洋包围的原子团会趋向于使自己与周围环境中的机械、电磁或化学的做功源越来越协调。”推动进化的驱力来自生物的生殖过程。在这一过程中,随着时间的推移,一个系统消耗的能量会越来越多。这一理论同样适用于非生物。
简言之,在英格兰的理论中,进化只不过是符合物理定律的一种必然现象。
普利策奖得主、著名科学史学家爱德华·J·拉尔森说,如果英格兰的理论最终被验证,那么他无疑将成为第二个达尔文。
康奈尔大学物理学家卡尔·弗兰克是这样评价英格兰的研究成果的:“差不多每30年人类就会经历一场巨大的飞跃,这次或许就是这个了。”
而在英格兰看来,探索生命的究极奥义与在犹太经卷间解读神的旨意是殊途同归的。他曾说过,上帝创造地球并非字面意义上的“创造”,而是赋予了这个行星“地球”之名;约瑟也不是旧约中的先知,而是一个科学家。
那么,或许生命的秘密也并非深不可测,而是一直以来就静静躺在人类的掌心,只等待着我们低头凝视的刹那。
文章由未来论坛(ID:futureforum)编译
文章来源:Wikipedia,Quanta Magazine,Ozy,The Times of Israel
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想象一种语言就是想象一种生活方式。——路德维希·维特根斯坦《哲学研究》(1953)
考虑到词汇的含义以及它们所能表达的深意,杰里米·英格兰(Jeremy England)非常注重措辞。他避免使用“意识”或“信息”这样的词,他觉得这太意味深长了,所以反而不可靠。在他考虑合适的措辞时,他的嗓音甚至会出现小小的破音,随后才再次恢复流畅。
34岁的麻省理工学院物理学助理教授提出了一项叫做“耗散适应”(dissipative adaptation)的新理论,来诠释复杂的生命体是如何由无机质这样的简单物质进化出来并完成自我组织功能的。这个理论让英格兰获得了一个他不怎么喜欢的称号:“第二个查尔斯·达尔文”。但英格兰的故事在探讨生命的同时也与语言相关。当前世界仍在使用的语言有6800种之多,然而并不是每个词都有准确的翻译,一些独特的含义也就在不同的语种转换间流失掉了。例如,日语中的wabi-sabi(侘寂,指残缺之美)和德语中的waldeinsamkeit(指独处于树林中的孤独感)在英语中都没有完全对应的单词。
起初神创造天地。”这句话中的“创造”、“天”、“地” 在希伯来语中分别是bara,shamayim和aretz,但英格兰说,这三个词只有和下文的语境联系在一起时才具有实际含义。比如说“创造”这个词bara表示赋予事物以名称,那么创造世界就是创造一种语言游戏。“神说,要有光,就有了光。”神说出光的名字才创造了光。“我们对这句话太熟悉了,以至于我们开始真正思考这句话时,很容易忽略它最简单的含义,”英格兰说道,“正是我们这样称呼光,才有了能够让我们看见这个世界的光。”英格兰认为,如果要用物理语言来描述生物学的话,这一点或许很重要。
热力学第二定律表明,在封闭系统的条件下——比如盒子中的气体,或是把宇宙看做一个整体——混乱度会随时间而增加(即熵增定律)。雪会融化成一滩水,但一滩水绝不会自发地聚集成雪花。如果你真的看到水变成了雪花,那你肯定以为自己在看电影回放,这就像时间倒流一样。热力学第二定律使得大量原子颗粒的行为都具有不可逆性,所以我们才会有“过去”、“现在”和“将来”这些词汇。
薛定谔又发现了一个疑问。他说,引发时间箭头和生命箭头的机制一定是不同的。时间箭头来源于大量样本的统计——当你有足够多混乱无序的原子时,其中的无序排布要比有序排布多得多,所以这些原子形成有序状态的可能性为零。但对于生命而言,即便在显微镜下看,原子也是有序而不可逆的,而只有极少的原子游离在外。在这种条件下,原子不可能大量聚集,也就无法在统计上形成热力学第二定律这样的规律。比如说,生命的基础成分、RNA和DNA的构成单位——核苷酸,就仅由30个原子组成。但薛定谔也注意到,遗传密码的组成之牢固简直不可思议,甚至能够“以近乎奇迹的持久力”遗传成千上万代。
安伯托·艾柯说过:“翻译是门失败的艺术。”这次全新的“翻译”会不会也是个失败还尚未可知。最终,可能不只有一种语言能够表达生命的复杂性,但是英格兰想要尝试崭新的一种。他去年在《评论》(Commentary)杂志中这样说道:“不止有一种语言能够描述这个世界,而上帝想要人们掌握所有。”
“如果只是模仿生物体做的某件事,而非模仿生物本身,要做的事情可能就会减少很多。”就拿英格兰及其实验室成员目前正在研究的突现计算(emergent computation)来说,他们的目标是在不接受任何设计指导的情况下,使粒子系统在自身环境中进化出预测改变的能力,毕竟想要在环境波动中变得更适合吸收和耗散能量需要一定程度的预测水平。“如果这个实验能够成功,那么关注点就变成了粒子系统是如何基于对过去的统计来调整相互作用,有效实施关于未来的计算的。”英格兰说道。这可能会影响到一系列与预测力相关的技术,不管是神经网络的运作,还是预测低价机票的程序设计。
MIT只授予一种学士学位:理学,缩写不是BS而是SB,这一点比较独特。哪怕是学音乐或法语专业的(每届总有少数几个),都是授予理学学士,都要必修两门微积分、力学、电磁学、化学、生物学、实验课、至少4门训练沟通能力的课程、至少8门文科课程、等等。
MIT的文化的精髓其实是恶作剧(Hack),历史上有许多经典的恶作剧,MIT有只有女生住的宿舍、比较传统,也有很诡异的以吸毒、滥交闻名的宿舍。MIT的戒指是Brass Rat,历史悠久,影响力大,很多人会去买一枚金戒指(正式场合用)和一枚钢戒指(平时用),很可能是现在普遍流行的毕业戒指的滥觞。
,MIT的学术气氛非常浓厚。每一层楼里都有很多公共空间,配有沙发和白板,讨论气氛很浓厚。而组里也很鼓励这种讨论和交流,基本上大家有什么想法和疑难都会拿出来分享,所以组里同学间互相合作的论文非常多。科研机构当然少不了学术研讨会,而最让人喜欢的一点就是所有的学术研讨会都附带一个social event,大家听完讲座都出来吃点心(或者宅实验室不听讲座算好时间出来吃点心),学生们交换八卦,大牛们交换研究心得。MIT的校园带有一种历经岁月沉淀的浓重的学术气息,除了随处课件的学术成果展览以外,校园就像一个科技历史博物馆,随处可见陈列在橱窗里的年代久远的实验仪器或者是陈年的研究手稿。这种研究氛围又是有传递性和吸引力的,每周都会有团体或机构借这块宝地开研讨会。而作为学生,可以很容易地混进去并参与其中,这也是一个很好的机会和不同的人交流。这种学术气息也不会让人产生“书呆子”的联想,专注的气氛中也可感受到活跃。你经常可以看到有关学生创业的项目和分享会,创业小团队拉人的广告,或者是更直接的码农招聘。
運动比赛非MIT的强项,但志在参与。哈佛和耶鲁的传统年度橄榄球赛,本来没有MIT什么事,但我记得有一年球赛中场休息时,场中央草地上忽然憑空“长”起了一个上面印了“MIT” 白色字体的大黑气球,全场哗然!原来是MIT的学生趁夜将草皮中的自动喷淋器接上了气泵气球,在中场时启动,上演了一场屌丝复仇记。第二天当地报纸的大标题是
“Harvard vs.Yale,MIT Won”
现在回想起来,斯校斯风,殊为难能可贵!
对这个世界更为强烈的好奇心和持续释放对科学真理的巨大热情,课程计划,实验室项目和校园建筑不以创新的姿态展现在我们面前,还有许多无比博学的Nb教授和激情无限才华洋溢的同学们,一起组成了MIT这个不断创造知识、用新的视角来重新审视我们自己以及周围的这个世界的梦想合唱团。P.S 很多media lab的同学真正高智商,而且创意无限,有名的就是Hacker!如果常春藤的气质可以用“高贵”来形容,西海岸学校气质用“自由”来形容,那么MIT的气质无疑就是“严谨”。
在很多人看来,生命体的遗传信息流,由DNA流向RNA,再通过翻译,流向蛋白质。中心法则中,RNA的地位有些尴尬,既不是遗传信息的储存者,又不是生命活动的主要执行者,似乎就是一个两头跑的打工仔,在DNA和蛋白质面前却要矮上三分。实际上,RNA很可能是一位隐藏很深的大Boss,没有它,DNA的政令不出细胞核,甚至不出染色质。本专栏由复旦大学教授于文强组织策划,邀请了国内外表观遗传学领域工作者共同完成。了解表观遗传领域近年的发展概况以及解释我们日常有意思的生命现象是我们开设此专栏的初衷。
撰文 | 段洪超(北京大学化学与分子工程学院博士生)
责编 | 叶水送
英国著名生物学家弗朗西斯·克里克提出中心法则的时候,一定想不到他的后辈们在上面玩出这么多新花样。绝大部分生命体会把遗传信息储存在DNA中,遗传信息通过转录流向RNA,再通过翻译流向蛋白质,蛋白质是生命活动的主要执行者。在RNA病毒中,遗传信息又会有RNA到DNA和RNA到RNA两个流向,不过这并不是生命历史发展的主要进程。
随着一代代生物学家的不懈努力,人们发现遗传信息的流动还被一些额外的化学修饰所操控,比如DNA的甲基化、羟甲基化,组蛋白的甲基化、乙酰化等等,这些修饰导致在DNA序列没发生改变的情况下,基因的表达却改变了,这就是所谓的表观遗传修饰。
我们可能隐隐约约地有种感觉,就是在原版的中心法则中,RNA的地位有些尴尬,它既不是遗传信息的储存者,又不是生命活动的主要执行者,似乎就是一个两头跑的打工仔,虽然没它不行,可在DNA和蛋白质面前却要矮上三分。实际上,RNA很可能是一位隐藏很深的大Boss,它的工作出了一点偏差,分分钟就让DNA政令不出细胞核——甚至政令不出染色质。
事情是这样的。外面世界太险恶,生命体必须演化出一套复杂的表达调控机制,涉及DNA、RNA和蛋白质各个层面。把它类比到一个生活化的场景中,针对DNA的转录调控就如同种粮食,这是一个最基本的环节,但是由转录得到的产物就好比刚从地里收获的庄稼,还需要经过严格的质控,精细的加工,高效的分销,变成大米面粉,或者馒头面包才能进入各家各户,这就类似于RNA转录后调控的作用。外部环境的变化通常是快速而剧烈的,DNA水平的转录调控往往反应不够迅速,或者在精细程度上相对缺失,这就需要RNA水平的转录后调控出来独当一面。
由此产生的结果便是,同样的转录水平,产生了不同数量的蛋白质,甚至同样的基因序列,制造出不同序列的蛋白质。RNA的可变剪接、转运出核、降解以及翻译水平调节,这些复杂的转录后调控过程,精准操纵着遗传信息的流动,使生命体从容应对千变万化的外部环境。
RNA修饰:穿上马甲,你还认得我么?
与DNA相同,RNA也把最基本的遗传信息承载于四种碱基上——只不过是胸腺嘧啶T换成了尿嘧啶U——那它是如何完成了DNA无法做到的任务呢,一部分是通过各种或长或短的非编码RNA来起作用,但更主要的是通过丰富的RNA修饰来完成。——事实上,很多非编码RNA上的修饰也极大地影响了它们的功能。修饰就好比穿马甲,穿上马甲之后你就换了一个角色,隔壁的那个蛋白质就不认得你了。DNA的马甲就比较少,在绝大部分高等生物的DNA上,除却5-甲基胞嘧啶(5mC)和5-羟甲基胞嘧啶(5hmC),其它的修饰极少见。RNA的任务比较多,所以RNA就有好多马甲。迄今为止,人们在RNA上已经发现了一百多种不同的修饰,而且其中很多修饰在进化上都十分保守。试想一下,你我都有一件十几亿年前就存在于地球上的马甲,也是件令人激动的事情。
穿上马甲的RNA是怎样扮演不同角色的呢?由于生命活动的主要执行者是蛋白质,马甲也主要是通过影响特定的结合蛋白来完成的。这些结合蛋白大致可分为两类,一类是识别特定RNA修饰的蛋白,这叫做“非你不可”型的,另一类是识别特定的RNA结构——RNA会通过碱基间的氢键和π-π相互作用修饰形成高度复杂有序的结构,而RNA修饰会导致这种结构的改变——这叫做“爱屋及乌”型的。这样,同一位点不同程度的修饰便会与不同水平的结合蛋白相结合,而这些结合蛋白将会招募相应的分子机器,完成RNA的可变剪接、转运出核、降解以及翻译水平调节等过程。穿上了不同的马甲,就招呼来了不同的小伙伴,而正是这些小伙伴赋予了RNA修饰真正的意义。这也就使得对RNA修饰结合蛋白的研究成为这一领域中决定性的部分。
通过RNA修饰介导的转录后调控,基因的表达在其序列没有发生改变的情况下出现了差异,这使得RNA表观遗传学(RNA epigenetics)这一很先锋的概念逐渐成型。有些人不太想搞大新闻,他们更倾向于接受Epitranscriptomics(表观转录组学)这一温和的说法,但不可否认的是,RNA修饰的研究正与传统表观遗传学研究进行着越来越深入的互动,共同推动着生命科学领域的一场风暴。
N6-甲基腺嘌呤:最开始是因为一群胖子
2007年,不堪身体之重的欧洲人终于发表了第一个肥胖相关的SNP(单核苷酸多态性),意外的是,这个SNP并不位于诸如瘦素或者瘦素受体等早已被克隆的肥胖相关基因,而是位于名不见经传的基因KIA1005上。这一基因随后被命名为FTO(fat mass and obesity associated)。而对FTO分子功能的研究发现,它在体内的底物是N6-甲基腺嘌呤(m6A,这个马甲在腺嘌呤的身上写了个大大的M)这一mRNA上最为丰富的修饰——它可以通过氧化去甲基作用,让RNA把穿上的马甲脱下来。
早先人们通常认为,当RNA修饰完成时,这一条RNA的命运便就此决定了,它将沿着确定的路线发挥功能直到降解。然而现在人们知道,至少有一种RNA修饰是可逆的。这表明RNA手里的并非拿着单程票,而是往返票,它脱下马甲还可以行使原来的角色。无巧不成书,其实就在那一年,研究者第一次确认,哺乳动物DNA上的5-甲基胞嘧啶修饰也是可逆的,成为与这一最重要表观遗传学标记交相辉映的双子星,人们对RNA修饰,特别是m6A修饰的研究热情突然间高涨了起来。
说没就没的干细胞
对RNA修饰的研究大体分为三个部分,第一是修饰酶,通常把它叫做Writer,就是向RNA引入这一修饰的家伙;第二是脱修饰酶,就是脱马甲的那个家伙,通常把它叫做Eraser,它将RNA从被修饰状态逆转为非修饰状态;第三是结合蛋白,通常把它叫做Reader,前边已经讲到,对RNA修饰结合蛋白的研究,是这一领域中决定性的部分,而对结合蛋白的研究,也往往能为通过RNA修饰解决具体的生物学问题,提供一个模型或范式。m6A第一个被确认的结合蛋白是YTHDF2,YTHDF2会介导其底物mRNA的降解,作为YTHDF2的底物,不含m6A修饰的mRNA会比含有这一修饰的mRNA更稳定。换句话讲,m6A修饰关系到mRNA是“怎么没的”。通常地,基于DNA的转录调控只能告诉我们RNA是怎么来的,可如果它该没的时候还在,该在的时候却没了,就一定会出问题。
干细胞分化过程就是一个这样的例子。在胚胎干细胞中,分化或不分化,主要靠两类基因说了算,一类是使其保持原始态多能性的基因,另一类是使其谱系定向调控基因。两类基因就如同天平的两侧,哪一侧基因的表达量占优,干细胞就会倾向于哪一侧的状态。两类基因都能抑制对方的表达,干细胞就是通过这种方式,维持状态的持续性和稳定性。而诸多原始态多能性保持和谱系定向调控基因的mRNA都存在m6A修饰。这使得相关基因的mRNA处在一种“说没就没”的状态。在原始态多能性状态下,让干细胞不分化的基因处于优势位置,m6A修饰的缺失使这些基因mRNA的稳定性提高,赖着不走,又对谱系定向调控基因施加了持续的抑制作用,从而导致干细胞进入一种“超原始”的状态,阻止其分化。而在始发态多能性状态下,让干细胞分化的基因表达开始上升,m6A修饰的缺失使这些基因mRNA的稳定性提高,最终导致干细胞加速分化或细胞死亡。
m6A是病毒相爱相杀的伴侣么?
不仅仅是生物内源的RNA,像RNA病毒这种外源的入侵者也存在RNA修饰。很早之前人们就已经在诸如流感病毒、肉瘤病毒这样的RNA病毒上发现了m6A修饰。不过其对病毒本身的影响最近才逐渐为人所知,而且有一点众说纷纭,莫衷一是的感觉。总的来说,对于HIV、流感病毒这样的逆转录病毒,由于不同结合蛋白的不同功能,在其没整合进基因组之前,m6A的存在对它们有抑制作用,但如果它已经整合进基因组,m6A就要老老实实帮病毒做事了。
对于寨卡病毒和丙肝病毒这样的正义单链RNA病毒,m6A在其生命周期中起到了抑制的作用。乍看起来m6A在帮着宿主虐病毒,然而测序结果显示,丙肝病毒的m6A修饰位点在进化中体现出较高的保守性,人家十万八千辈儿都穿着这个马甲。由于病毒通常会面对很强的选择压力,保守的m6A修饰位点似乎又暗示其在丙肝病毒生命周期中的积极作用。总而言之,m6A修饰在RNA病毒中的研究方兴未艾,由于许多RNA病毒均含有m6A修饰,以此通路为靶点有望开发出可抗击多种病毒病的药物。
到底是妹子还是汉子?
就好比织出的布不能直接穿在身上,而要经过剪裁和缝纫才能变成衣服,由DNA直接产生的RNA半成品中,很多是不会包含在成熟RNA中的,它们要在核内由相应的机制去除,这就是RNA的剪接。而正如不同的人有着不同的体型、衣服的尺码也会不同,RNA在不同的情况下,也会有不同的剪接方式。m6A修饰在这边的角色,就如同裁缝手里的一把尺子,指示了RNA剪接发生的位置。它首先被结合蛋白所识别,随后m6A结合蛋白会继续召唤从事RNA剪接的小伙伴,所以剪接发生的位点通常在距m6A修饰不远的地方。
RNA的可变剪接影响了众多生命过程,其中最脍炙人口的要数果蝇的性别决定了。果蝇的性染色体也是XY型(雄性XY,雌性XX),与和哺乳动物不同的是,哺乳动物性别看有无Y染色体,而果蝇则要看有多少X染色体,带够了两条X染色体为雌果蝇,只有一条X染色体就只能是雄果蝇了。通过果蝇的繁殖实验研究者发现,X染色体数量信号,影响了一个叫Sxl(Sex lethal)基因mRNA的可变剪接。在雌果蝇当中,Sxl基因的mRNA会被正常剪接,并产生正常的Sxl蛋白,而在雄果蝇中,Sxl基因的mRNA剪接异常,导致雄果蝇只能产生截短的Sxl蛋白。Sxl蛋白的不同会带来一系列基因的差异表达,并最终决定雌雄果蝇的性征。而在Sxl的mRNA前体中,可变剪接位置附近就包含了m6A修饰。当m6A修饰的Writer被移除之后(这样可变剪接位置附近就没有m6A了),雌果蝇中出现了像雄果蝇一样的Sxl剪接体,而雌果蝇的存活率也大幅下降了,存活下来的雌果蝇很多也出现了雄果蝇的性征。总结一下,如果没有m6A修饰,好多雄果蝇就会当光棍,剩下的许多雌果蝇也长出“大胡子”。
RNA修饰是一个内容极其丰富的研究领域,限于篇幅只能撷取极为有限的内容进行介绍。事实上许多重要的RNA修饰,比如假尿嘧啶修饰(pseudo U)和N1-甲基腺嘌呤(m1A),都有着丰富而精彩的故事值得讲述,它们对生物响应外界刺激,维持自身内部稳态,都有着不可替代的作用。自上世纪六七十年代发展至今,这一领域已发展出众多独到的研究方法,也积累了众多重要的科学事实。
近年来,借由高通量测序技术的进步以及与其它学科交叉的成果,RNA修饰领域逐渐连点成线,连线成面,开始向世人展示出一副极其绚烂的科学画卷,尽管其研究的深度在目前还不及DNA和染色质的表观遗传修饰,但其研究的广度却是后者远不能及的,相信在不久的未来RNA在中心法则的核心位置将愈发显现出来。该领域最新的研究结果,逐步揭示RNA修饰与流感、艾滋病、白血病、阿尔茨海默病密切的联系。无独有偶,在高等植物中,RNA修饰亦影响着其胚胎发育、开花结果,乃至于抗病、抗非生物胁迫的生命过程。这都预示着RNA修饰的研究必将深刻地影响医疗、制药、乃至农业的发展。