为了适应环境，很多生物都发展出了互惠（reciprocity）行为，这种行为一旦发生，就不可撤销，从而促进一个群体的合作。在自然界，物种与物种之间的互惠相当普遍，例如各种共生共栖现象，大多属于此类。物种内部的互惠也不少见，只不过往往发生于亲缘关系较近的群体当中。因此在深入探讨人类合作之前，考察其他物种的互惠行为是很有启发意义的。
生物学家威尔金森（Gerald Wilkinson）长期研究生活在马达加斯加岛的吸血蝙蝠。他发现，这些蝙蝠已经演化出了典型的互惠行为。吸血蝙蝠习惯群居，它们白天隐匿，夜晚外出吸食牛和马的血液。研究数据表明，它们的觅食能力随年龄和经验的增长而显著增长。未满两岁的蝙蝠一天当中约有三成找不到任何食物，而两岁以上的蝙蝠找不到食物的比例只有7%。
没有食物，一只蝙蝠活不过三天。那么，经常找不到食物的蝙蝠怎么生存呢？威尔金森发现，蝙蝠会将自己吸入的部分血液反刍出来，以供群体中其他蝙蝠食用。但是，这种“馈赠”并非随机发生，而是呈现出多重特征：例如血液反刍更多发生于关系亲密的蝙蝠之间，只有当它们相处时间足够长，饥饿的蝙蝠才能得到同伴的帮助。也就是说，蝙蝠之间相处时间越长，互相赠予食物的可能性越大。另外，那些曾经获得过帮助的蝙蝠，更愿意帮助同伴。反之，未曾帮助过同伴的蝙蝠，死亡的可能性越高。
（生活在马达加斯加岛的吸血蝙蝠）
灵长目动物之间的互惠行为人们已经比较熟悉。为争夺食物和伴侣，在猴子、狒狒等群体中，以家族为中心的争斗，还有一般的拉帮结派，都是常有的事。特别是同盟性质的互惠，不一定发生在亲属中间。在《黑猩猩的政治》一书中，生物学家弗朗斯·德瓦尔（Frans de Waal）提供了一个著名的案例：
故事中一只爱炫耀武力的成年雄性黑猩猩统治着它的群体，这只名叫耶罗恩的黑猩猩常常像蒸汽机头一般，咆哮着冲向猿群，追打恐吓任何可能冒犯自己至高无上地位的成员。在它年富力强之时，整个群体的成员都表现得相当驯服。但是过了几年，一只名叫鲁伊特的年轻雄性黑猩猩向它的地位发起了冲击。起初，多数黑猩猩站在耶罗恩一边，帮助它挫败挑战者。然而慢慢地，随着力量对比的变化，其他黑猩猩开始转变立场，直到耶罗恩被完全孤立，并遭到废黜。
不甘心的耶罗恩并未就此彻底臣服于鲁伊特。它逐渐与一个名叫尼基的年轻雄性黑猩猩结成了稳固的联盟。经过多次试探后，它们合力打败了鲁伊特。胜利的成果是，尼基成了统治者，耶罗恩重新获得了过去彻底丧失的交配机会。
德瓦尔没有把耶罗恩的“合纵连横”完全拟人化，不过可以想见，与黑猩猩相比，人类互惠行为的复杂程度应该不遑多让。
互惠很可能起源于利益交换，不管是有形的物质利益交换，还是无形的社会利益交换。但是，不同的情形下，利益却是变动不居的。按照生物学家汉密尔顿（William D. Hamilton）提出的亲缘选择学说，亲属之间的互惠比较好理解。只要利他者付出的代价低于受惠者获得的收益与两人之间的遗传相关度的乘积，互惠就能够成立。这就是著名的“汉密尔顿不等式”（c＜rb）。可是，就像我们看到的，即使是在蝙蝠这样的群体中，互惠也并非只发生于亲属之间。这是什么道理呢？
人类学家约翰·托比（John Tooby）和心理学家丽达·科斯米德斯（Leda Cosmides）认为，很大原因在于，不论是自然界还是人类社会，包括交换在内的互惠行为往往不是同时进行的。你给我一只梨，我还你一个苹果的互惠场景过于简单了。就像饥饿的蝙蝠无法立刻回馈以血相赠的同伴，人类社会中的互惠也是如此。今日的滴水之恩，待到来日方能涌泉相报，这需要交换的两个人一方给出承诺，另一方怀有期许。换言之，人与人之间要进行存在时间差的互惠，就得冒遭遇欺骗以及回报落空的风险。
实际上，欺骗者可以从虚假的互惠中获得更大的好处——至少在未被察觉和未受惩罚的时候会如此。他从受骗者那里得到收益，以后却不给予回馈，相当于获得了双倍的收益。假如这种行为能够一直得逞，那么欺骗必然会扩散开来，并逐渐盛行，最终使一个群体再无互惠的可能。然而，人类社会内外大量存在的互惠现象说明，实际情况比预想的好很多。一些生物学家认为，这是因为不少生物都进化出了某种能够察觉和避开欺骗者的机制。有了这种机制，合作者就能识别欺骗者，找到乐于合作的另一方，从而使互惠行为找到立足点，然后逐渐扩展到整个群体。
为此托比和科斯米德斯列出了建立这种机制需要进化出的五项能力。它们分别是识别不同个体的能力、记住与不同个体交换史的能力、向他人表达自己想法的能力、理解他人需要的能力以及对收益和代价进行表征和计算的能力。
但是相当矛盾的是，照此道理，欺骗者也会进化出避免被他人察觉的新骗术，从而对互惠造成新的威胁，这又如何解决呢？因此有些学者认为，除了亲缘关系的互惠以及基于利益交换的互惠，还可能存在“友爱的”心理学，即基于情感的互惠。即使如此，我们仍然不能说，这些理论已经彻底解决互惠问题。像史蒂芬·平克提到的移情能力，还有人们常说的社会契约、道德直觉，都可能参与塑造了社会合作。譬如德瓦尔就认为，根本上讲，黑猩猩的互惠行为是由公平与正义的道德感所支配的，而并非单纯的利益，人类更是如此。在日常生活中，出于信仰、同情、爱的互惠同样是我们经验的一部分，机械地谈论互惠的决定因素往往是缺乏理解力的表现。
在博弈论中，“囚徒困境”是对人类社会中某些普遍情境的概括。在这些情境中，共同参与某项活动的两个人，原本合作可以产生最好的结果。然而从个人的立场考虑，背叛却是最好的选择。如何避免这种困境，从而增进彼此的合作，以互惠的角度探讨，是非常有意义的。这时候，我们有必要重新审视“reciprocity”这个词。事实上，汉语里的“互惠”还不能完整表达出它的含义。“reciprocity”的确包含着平等交换的意思，但它还有平等给予、平等回报的含意。也就是说，我们所说的互惠，不仅是正面的利益交换，也包括负面的相互惩罚，所谓“善有善报，恶有恶报”，一报还一报，这才是互惠的真意。
作者：西闪，独立作家，书评人。著有随笔集《思想光谱》。
